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CO2濃度增加導(dǎo)致全球氣候變暖目前已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí)，威脅著人類的生存和安全。因此，在全球氣候變化背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與收支研究一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一［1－3］。過去幾十年，科學(xué)家在全球范圍內(nèi)針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的碳循環(huán)開展了大量研究，特別是通過不同尺度的區(qū)域聯(lián)網(wǎng)觀測(cè)，產(chǎn)出了大量的研究成果［4－9］，對(duì)全球主要陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能有了初步定量認(rèn)識(shí)。我國(guó)也先后啟動(dòng)了包括973等(如中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳—氮—水通量的相互作用關(guān)系及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制研究以及天然森林和草地土壤固碳功能與固碳潛力研究)在內(nèi)的多項(xiàng)重大科研計(jì)劃和專項(xiàng)，通過大量地面臺(tái)站的建設(shè)實(shí)現(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)觀測(cè)和模擬實(shí)驗(yàn)聯(lián)網(wǎng)平臺(tái)的構(gòu)建，基本上探明了國(guó)內(nèi)主要陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的格局及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制，并有一大批研究成果報(bào)導(dǎo)［7－8，10－13］，極大地推動(dòng)了生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)及地球表層系統(tǒng)科學(xué)研究的發(fā)展。可以說目前我們已進(jìn)入一個(gè)減少碳循環(huán)研究不確定性的時(shí)期。這其中，在未來(lái)全球變化背景下，氮沉降的增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯服務(wù)功能的影響受到了越來(lái)越多的關(guān)注。森林是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，森林與大氣間的CO2交換研究對(duì)評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。因此，森林碳匯功能對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)研究備受關(guān)注。   1國(guó)內(nèi)外研究概況   在氮沉降增加條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物生理生態(tài)特性、土壤化學(xué)性質(zhì)以及土壤微生物學(xué)活性等都將發(fā)生變化，因而成為全球變化背景下陸地生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。20世紀(jì)80年代初，歐洲和北美的一些學(xué)者開始關(guān)注氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。80年代末歐洲科學(xué)家啟動(dòng)了有關(guān)氮沉降的2大聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目，即氮飽和試驗(yàn)(NITREX)和歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)控制(EXMAN)研究項(xiàng)目，布設(shè)模擬實(shí)驗(yàn)站點(diǎn)近20個(gè)，希望通過相關(guān)研究揭示氮沉降增加對(duì)歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是針葉林生態(tài)系統(tǒng)的影響［14－15］。美國(guó)科學(xué)家也在20世紀(jì)80年代后期在著名的Harvard森林試驗(yàn)站進(jìn)行了長(zhǎng)期氮沉降試驗(yàn)，至今實(shí)驗(yàn)仍在繼續(xù)，并產(chǎn)出一系列研究成果［16－17］。   關(guān)于氮沉降增加能否增加森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)存，在科學(xué)界曾經(jīng)展開了激烈的爭(zhēng)論。早期的研究多集中在大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面效應(yīng)方面，包括酸化、誘導(dǎo)養(yǎng)分缺乏和土壤養(yǎng)分的淋溶等。具代表性的是Schulze等［18］撰文指出，由于含N和S等化合物沉降的酸化效應(yīng)，導(dǎo)致了歐洲云杉林的退化現(xiàn)象。另外，Nadelhoffer等［19］研究指出，N沉降增加對(duì)溫帶森林的碳匯功能影響有限。這一研究結(jié)果后來(lái)在學(xué)術(shù)界引起很大爭(zhēng)議［20－21］，個(gè)別學(xué)者對(duì)其研究技術(shù)方案提出了質(zhì)疑［22］。   近年來(lái)，隨著研究對(duì)象的增加和研究時(shí)序的積累，關(guān)于氮沉降增加對(duì)森林生產(chǎn)力和碳匯功能影響的認(rèn)識(shí)也逐漸深入。Matson等［23］對(duì)前期熱帶森林氮沉降影響研究成果進(jìn)行了梳理，指出人類活動(dòng)導(dǎo)致的氮沉降增加不但不會(huì)增加森林的生產(chǎn)力和碳匯能力，反而會(huì)導(dǎo)致土壤酸化效應(yīng)進(jìn)而影響植被生長(zhǎng);同時(shí)氮沉降增加促進(jìn)了土壤溫室氣體的排放，可能會(huì)降低森林生產(chǎn)力和碳匯功能。目前，針對(duì)溫帶森林的研究更多的證據(jù)傾向于支持由于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受氮限制，氮輸入的增加會(huì)增加森林土壤有效氮含量，從而增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳貯存量［24］。例如，deVries等［25］綜述了歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)氮沉降的研究報(bào)道，指出每千克氮的沉降通常會(huì)增加5～75kg碳吸收能力，并指出這其中數(shù)據(jù)的不確定性主要來(lái)源于對(duì)土壤碳匯能力大小的計(jì)量。最近的一篇評(píng)述［26］總結(jié)了近年來(lái)寒帶林和溫帶林的最新研究成果，以大量的研究實(shí)例證實(shí)氮沉降增加會(huì)促進(jìn)森林碳的吸收。作者還指出，需要加強(qiáng)對(duì)森林碳匯的碳庫(kù)流向及氮沉降增加對(duì)土壤碳排放的影響研究。   國(guó)內(nèi)關(guān)于氮沉降增加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還處于起步階段，特別是氮沉降影響森林碳匯功能和分配的研究更是少有報(bào)道［27］。黃玉梓等在國(guó)內(nèi)首次關(guān)注了氮沉降增加對(duì)亞熱帶杉木人工林的生長(zhǎng)和地下碳庫(kù)的影響，經(jīng)過多年研究發(fā)現(xiàn)，不同氮沉降水平下杉木的地上和地下植被碳庫(kù)均發(fā)生了明顯的分異性，表明氮沉降對(duì)森林的碳匯能力及碳匯分配都會(huì)產(chǎn)生顯著的影響［30］。李德軍等［28］模擬了氮沉降對(duì)南亞熱帶2種喬木幼苗生物量及其分配的影響，指出氮沉降增加改變了幼苗的生物量分配，地下生物量明顯下降。方運(yùn)霆等［29］通過模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施氮處理抑制了大多數(shù)闊葉樹種的生長(zhǎng)，造成地上碳庫(kù)含量的降低。近年來(lái)，更多的研究是關(guān)注氮沉降增加對(duì)某一森林碳循環(huán)子過程的影響，如氮沉降增加對(duì)細(xì)根產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)的影響［31］、對(duì)凋落物分解的影響［32－33］、對(duì)土壤溫室氣體排放的影響［34］以及對(duì)植被光合生理特性的影響等［35］。   2氮沉降對(duì)森林碳匯功能的影響   森林是一個(gè)多相多界面的復(fù)雜系統(tǒng)，氮沉降增加后其碳匯功能的變化涉及到植被光合吸收、凋落物分解、細(xì)根周轉(zhuǎn)和土壤呼吸等眾多相互關(guān)聯(lián)、相互影響的生物、物理和化學(xué)過程。   2.1對(duì)植被光合作用的影響   植物葉片中一半以上的氮分布在光合機(jī)構(gòu)中，因此葉片的最大光合能力與葉片氮含量密切相關(guān)。另一方面，隨著環(huán)境中可利用氮的增加，植物葉片的氮含量也會(huì)相應(yīng)增加。例如，Ericson等［36］對(duì)挪威云杉針葉林的研究發(fā)現(xiàn)，從高氮沉降區(qū)采集的針葉氮含量明顯高于低氮沉降區(qū)的。Magill等［37］在美國(guó)Harvard森林試驗(yàn)站的研究顯示，經(jīng)過6年的施氮處理后，闊葉樹葉片氮含量平均增加了25%，赤松針葉林葉氮含量增加了60%以上。氮沉降對(duì)植物光合作用的影響主要是通過改變?nèi)~片中與光合作用有關(guān)酶的濃度和活性。研究發(fā)現(xiàn)，氮輸入量對(duì)植物光合作用的影響存在“閾值效應(yīng)”［28］。在一定范圍內(nèi)，氮沉降增加可引起Rubisco(核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶)的濃度和活性及葉綠素含量的增加，從而使光合速率增加。但是，過量的氮沉降會(huì)引起植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)失衡，營(yíng)養(yǎng)失衡對(duì)光合作用不利，這時(shí)光合作用反而會(huì)受到氮輸入量的抑制。例如，Whyternare等［38］通過長(zhǎng)期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在高氮沉降區(qū)云杉針葉中K，Mg和Ca元素會(huì)大量流失，從而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏，引起葉片光合速率的降低，甚至過早脫落，出現(xiàn)林冠稀疏等現(xiàn)象，這些都可能直接導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳匯能力的降低。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e#   2.2對(duì)土壤碳輸入的影響   2.2.1對(duì)凋落物碳輸入的影響   森林凋落物分解是森林吸收的碳進(jìn)入土壤的一個(gè)重要途徑，這一過程與凋落物的種類、林地土壤理化性質(zhì)以及微生物活動(dòng)密切相關(guān)。氮沉降對(duì)凋落物碳輸入的影響程度主要體現(xiàn)在凋落物量和凋落物分解速率上。對(duì)于氮缺乏的樣地，氮輸入可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加凋落物量;而對(duì)于氮飽和地區(qū)的樣地，額外的氮輸入可能會(huì)引起林地退化，從而減少森林凋落物量。Eriksson等［39］對(duì)氮缺乏挪威云杉樣地的研究表明，長(zhǎng)期氮沉降增加了輸入地表的凋落物。樊后保等［40］對(duì)杉木人工林的研究也表明，高氮沉降顯著增加了杉木林的凋落物量。   大氣氮沉降進(jìn)入森林地表使土壤中氮的含量增加，促進(jìn)了植物吸收，引起森林凋落物氮含量升高及其他化學(xué)元素含量的變化，從而影響凋落物的分解速率。對(duì)此，國(guó)內(nèi)已經(jīng)有大量的文獻(xiàn)進(jìn)行了探討，方華和莫江明做了較為詳盡的綜述［41］。總的來(lái)說，由于不同植被凋落物的性質(zhì)和分解環(huán)境等因素的差異，氮沉降對(duì)凋落物分解影響的研究結(jié)果存在較大差異。一般來(lái)說，凋落物和土壤氮含量豐富的，氮沉降增加的影響就不顯著;凋落物和土壤氮含量貧乏的，氮沉降增加將會(huì)對(duì)凋落物分解起促進(jìn)作用。另外，在凋落物分解前期，氮沉降增加通常會(huì)起促進(jìn)作用，而在后期往往表現(xiàn)為抑制作用。因此，長(zhǎng)期而言，氮沉降對(duì)凋落物分解的影響并不顯著。對(duì)此，很多研究也嘗試通過分子生物學(xué)和生物化學(xué)的手段對(duì)其機(jī)理進(jìn)行探尋，但目前仍缺乏可以普遍接受的結(jié)論。可以說在氮沉降對(duì)凋落物影響的機(jī)理方面仍有待深入研究。   2.2.2對(duì)細(xì)根碳輸入的影響   細(xì)根周轉(zhuǎn)是土壤碳庫(kù)的重要來(lái)源之一，通過細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入溫帶森林土壤的有機(jī)碳約占土壤碳輸入量的40%［42］。氮沉降通過改變細(xì)根年生長(zhǎng)量和周轉(zhuǎn)速率來(lái)影響土壤中細(xì)根碳的輸入。但由于細(xì)根生物量測(cè)定技術(shù)和地下碳代謝過程原位觀測(cè)技術(shù)的局限，相關(guān)研究結(jié)果還存在較大的不確定性。有研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量隨著氮輸入量的升高而增加［43］;然而利用同樣的方法，有的研究卻得出了相反的結(jié)論［44］。Pregitzer等［45］利用生物量調(diào)查法的研究發(fā)現(xiàn)，外源氮輸入降低了細(xì)根的周轉(zhuǎn)速度。涂利華等［46］對(duì)華西雨屏區(qū)苦竹林的模擬實(shí)驗(yàn)表明，氮沉降使細(xì)根生物量和細(xì)根周轉(zhuǎn)速率都顯著增加。而賈淑霞等［47］對(duì)東北落葉松和水曲柳林的實(shí)驗(yàn)卻表明，施氮致使落葉松和水曲柳林分的活細(xì)根生物量和死細(xì)根生物量均明顯降低。這些差異和不確定性決定了針對(duì)氮沉降增加對(duì)細(xì)根碳周轉(zhuǎn)的影響還待深入研究。   2.3對(duì)土壤碳排放的影響   氮沉降通過改變土壤微生物活性和土壤或凋落物的C/N比，進(jìn)而改變土壤碳排放速率。例如，針對(duì)華西雨屏區(qū)苦竹林的研究表明［46］，氮沉降使細(xì)根生物量和代謝強(qiáng)度增加，并通過增加微生物活性促進(jìn)了土壤碳的排放。而對(duì)鶴山3種人工林的研究表明［48］，高氮沉降均對(duì)土壤呼吸表現(xiàn)為抑制作用，只有低氮沉降對(duì)荷木和馬占相思林2種人工林的土壤呼吸具有促進(jìn)效應(yīng)。其他相似的研究案例還有很多。對(duì)此，張煒等［49］做了詳盡的綜述。總的來(lái)說，氮沉降對(duì)森林土壤碳排放的影響主要表現(xiàn)為抑制、促進(jìn)和不顯著3種效果。在氮素缺乏的森林中，氮沉降對(duì)土壤碳排放的影響不顯著，促進(jìn)和抑制碳排放都有報(bào)道;在氮飽和的森林中，氮沉降多為減少土壤碳的排放。   另外，一個(gè)值得關(guān)注的細(xì)節(jié)是，氮沉降對(duì)土壤碳排放的影響和對(duì)樹木光合產(chǎn)物積累以及土壤碳輸入過程的影響是一個(gè)同步相關(guān)的過程。后面2個(gè)過程的改變?cè)诤艽蟪潭壬蠜Q定了土壤呼吸排放的改變。因而短期的土壤施氮實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)論往往忽略了氮沉降增加對(duì)光合產(chǎn)物分配的影響以及對(duì)土壤碳輸入的影響，這一交互作用過程往往需要數(shù)年甚至數(shù)十年才能達(dá)到平衡。因此，盡管國(guó)內(nèi)外關(guān)于氮沉降增加對(duì)土壤碳排放影響的研究報(bào)道已有很多，但科學(xué)結(jié)論的得出仍需一個(gè)長(zhǎng)期探索的過程。   3研究展望   我國(guó)幅員遼闊，有巨大的碳匯潛力［50］，也是繼歐美之后世界上第3大氮沉降地區(qū)。基于微氣象技術(shù)的地面CO2通量站長(zhǎng)期聯(lián)網(wǎng)觀測(cè)研究表明，我國(guó)熱帶、亞熱帶和溫帶主要的森林生態(tài)系統(tǒng)類型均表現(xiàn)為適度或較強(qiáng)的碳吸收匯［51－54］。但有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯在植被和土壤之間的分配關(guān)系及氮沉降增加后這種分配模式的變化仍有待深入研究。近年來(lái)，隨著穩(wěn)定碳同位素測(cè)定技術(shù)的改進(jìn)和提高，利用植被及其代謝體穩(wěn)定碳同位素變化的差異來(lái)研究植被光合作用和物質(zhì)代謝等生理活動(dòng)特征及其與環(huán)境要素的關(guān)系已成為一個(gè)重要的指標(biāo)和手段［55］。作為一種天然的示蹤物，穩(wěn)定碳同位素(13C)較放射性同位素具有安全、無(wú)污染和易控制的優(yōu)點(diǎn)。該技術(shù)自20世紀(jì)80年代開始應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)研究，近年來(lái)更是在土壤—植物生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中得到廣泛應(yīng)用。通過檢測(cè)森林植被及土壤系統(tǒng)中穩(wěn)定碳同位素的自然豐度或采用穩(wěn)定碳同位素標(biāo)記有機(jī)材料，能夠真實(shí)地了解氮沉降增加后植物光合生理指標(biāo)的變化，以及光合產(chǎn)物在土壤—植物體系中的分配、運(yùn)轉(zhuǎn)及其在土壤中的分解和轉(zhuǎn)化過程的變化等。相對(duì)于其他常規(guī)調(diào)查方法和生物測(cè)量方法，穩(wěn)定同位素技術(shù)在揭示氮沉降增加對(duì)樹木光合產(chǎn)物即時(shí)分配效應(yīng)的同時(shí)，通過對(duì)土壤中新老碳的分配與周轉(zhuǎn)速率的標(biāo)記又可反映出土壤碳庫(kù)的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性，因此在該研究領(lǐng)域?qū)⒕哂袕V闊的應(yīng)用前景。   另外一方面，森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)包含諸多復(fù)雜過程。它們不僅在土壤、植被和大氣界面之間存在著錯(cuò)綜復(fù)雜的相互作用關(guān)系，而且碳、氮和水循環(huán)之間有相互制約的耦合關(guān)系。因此，揭示氮沉降與碳水通量組分之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量平衡關(guān)系及其與植被碳吸收與代謝之間的關(guān)聯(lián)，闡明不同氮沉降水平下的森林生態(tài)系統(tǒng)增匯潛力，降低森林碳平衡預(yù)測(cè)的不確定性是相關(guān)研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)。這需要在森林植被—土壤—大氣和水循環(huán)長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，通過氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)，借助于紅外氣體分析儀技術(shù)和同位素示蹤技術(shù)，闡明森林吸收碳匯在不同碳庫(kù)間的遷移、轉(zhuǎn)化過程及其對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)。相關(guān)研究成果對(duì)評(píng)價(jià)未來(lái)全球變化背景下氮沉降增加對(duì)我國(guó)森林碳匯能力與潛力的影響具有重要意義，同時(shí)也可為發(fā)展區(qū)域可持續(xù)性碳匯林業(yè)提供科學(xué)指導(dǎo)。#p#分頁(yè)標(biāo)題#e#